Kea leboha ha u etetse Nature.com.Mofuta oa sebatli oo u o sebelisang o na le tšehetso e fokolang ea CSS.Bakeng sa boiphihlelo bo botle ka ho fetesisa, re khothaletsa hore o sebelise sebatli se ntlafalitsoeng (kapa o tima Compatibility Mode ho Internet Explorer).Khabareng, ho netefatsa ts'ehetso e tsoelang pele, re tla fana ka sebaka sa marang-rang ntle le mekhoa le JavaScript.
Boloetse ba khatello ea maikutlo ka mor'a ho sithabela maikutlo (PTSD) bo tšoauoa ka ho senyeha ha bokhoni ba ho fokotsa likarabo tsa tšabo ho matšoao a amanang le ts'oaetso.Lithuto tsa batho le liphoofolo li bontša phapang pakeng tsa ho kenya letsoho ha libaka tse itseng tsa cortex e ka pele e le bakena-lipakeng ba ka sehloohong ba khethollang katleho ea khatello ea tšabo, empa ho kopana ha lipotoloho tsa methapo ea kutlo tse khethollang ho kenya letsoho ho fapaneng ha libaka tsena ha hoa hlaka.Ho utloisisa hamolemo hore na liphapang tsa sehopotso sa ho timela li bonahatsoa joang ka liphapang tsa tšebetso ea potoloho ea neuronal, re ile ra ngola likhakanyo tse tsoang ho rat sublimbic cortex (IL) e nang le li-tracers tsa retrograde mme ra bapisa likhakanyo tsa neuronal kahare le kantle ho li-neurons tsa projeke ea IL.Re ile ra hlahlobisisa lintlha tsena, ra li hlophisa ho ea ka tekanyo ea ho boloka mohopolo o ntseng o fela ho likhoto.Re fumane hore liseleng tsa IL-projecting, li-neurone tse ka morao ho parathalamus li bonts'itse ts'ebetso e eketsehileng ho likhoto, tse bonts'ang mohopolo o motle oa ho timela.Ntle le lisele tsa projeke ea IL, ts'ebetso e eketsehileng ea Fos e ile ea bonoa libakeng tse khethiloeng tsa rat claustrum le ventral hippocampus e nang le qeto e ntle.Liphetho tsa rona li bonts'a hore liphapang tsa ho hopola ho timela li amahanngoa le mekhoa e ikhethileng ea ts'ebetso ea methapo kahare le kantle ho likhakanyo tsa IL.
Boemo ba tšabo bo etsahala ha ts'usumetso ea ho se nke lehlakore e amahanngoa le ts'usumetso e sa tsitsang e sa tsitsang (UCS), e le hore ts'usumetso ea pele e sa nke lehlakore, eo hona joale e leng tšusumetso ea maemo (CS), e hlahisa karabo ea tšabo e nang le maemo (CR) ha UCS e le sieo.Phetoho ea tšabo e nang le maemo e ne e khannoa ke ho fokotseha ha CR ho CS ka lebaka la tlhahiso e pheta-phetoang ea CS ka ho ba sieo ha UCS1.Liphuputso tse fetileng li bontšitse hore lefu la khatello ea kelello ka mor'a ho sithabela maikutlo (PTSD) le amahanngoa le ho se khone ho hopola ho fela ha likarabo tsa tšabo e nang le maemo2.Lejoe la motheo la phekolo ea kelello ea boitšoaro bakeng sa phekolo ea lefu la khatello ea kelello ka mor'a ho sithabela maikutlo ke phekolo ea ho pepeseha e thehiloeng ho timela ha likarabo tsa tšabo tse ithutoang3,4.Ka hona, liphuputso tsa liphapang tsa ho timela ha litoeba le mekhoa ea methapo ea kutlo li ka thusa ho hlakisa liphapang tsa karabelo ea batho ho tsietsing le kalafo ea khatello ea maikutlo kamora ho sithabela maikutlo.Leha ho na le khatelo-pele ea ho khetholla mekhoa ea methapo e khethollang katleho ho mehopolo ea ho timela e sa atleheng, ho sa ntse ho tla sibolloa ho hongata.
Mefuta ea litoeba e bohlokoa mosebetsing ona hobane ho na le liphapang tse kholo tsa motho ka mong mabapi le ho timela ha litoeba7,8,9,10.Mosebetsi o fetileng o neng o etsa lipatlisiso ka mekhoa ea methapo ea ho timela ha tšabo boemong ba baahi e bontšitse hore ts'ebetso ea "infralibic cortex" (IL) ea hlokahala bakeng sa ho hopola ho timela (refs 11, 12, 13, empa bona 14), 'me lithuto tse ling li fumane ho fokotseha. ts'ebetso ea litoeba ho IL e bonts'ang mohopolo o fosahetseng mabapi le ho timela ha ho bapisoa le litoeba, tse tšajoang haholo.Leha ho le joalo, mekhoa eo li-ILs li kenyang letsoho ka tsela e fapaneng ho thusa ho felisa tšabo ho litoeba ha li bapisoa le tse bontšang ho fela ho fokolang ha li hlake.
Monyetla o mong ke hore liphapang tsa mohopolo oa ho timela ha tšabo pakeng tsa batho ka bomong ke litholoana tsa ts'ebetso e fapaneng ea li-IL tse ikhethileng.Lithuto tsa anatomical18 li bonts'itse hore libaka tse fapaneng tsa cortical le subcortical boko li romella likhakanyo tse teteaneng ho IL, eo le eona e romellang likhakanyo tse fapaneng libakeng tse ngata tsa boko.Liphuputso tsa boemo ba baahi li bontšitse hore likhakanyo tsa IL ho amygdala li bohlokoa bakeng sa ho fumana ho fela ha tšabo20,21,22 le tlhahiso ea IL e tsoang ho basolateral amygdala (BLA) e boetse e amahanngoa le thuto ea ho fela.Ho na le lipatlisiso tse fokolang mabapi le ho kenya letsoho ha lipotoloho tse shebaneng le IL mohopolong oa ho timela, leha mosebetsi oa morao-rao o fana ka maikutlo a hore hippocampus ea ventral le dorsal hippocampus e kentse letsoho ponelopeleng ea IL.Likhakanyo tse matla tsa IL ho khubung e kopanyang ea thalamus, ho hlakile, le tsona li nka karolo mohopolong oa ho fela ha tšabo.
Lithuto tsena tse fetileng li se li qala ho taka setšoantšo sa tšebelisano ea li-circuits tsa neural tse amehang mohopolong oa ho timela, empa ho na le lintlha tse nyane haholo mabapi le hore na ts'ebetso ea li-circuits tsa IL-centered neural e susumetsa liphapang tsa motho ka mong mohopolong oa ho timela.Mona, re ne re batla ho tseba hore na liphapang tsa mohopolo oa ho fela ha tšabo pakeng tsa batho ka bomong li amahanngoa le liphetoho ts'ebetsong ea ho kenya IL libakeng tse itseng tsa boko.Haholo-holo, re ile ra lekola ts'ebetso ea lisele tse fapaneng tsa IL mokokotlong oa paraventricular oa thalamus (PVT), clavicle (CLA), BLA, le ventral hippocampus (vHPC).Libaka tsena tsa boko li khethiloe ka bobeli hobane li romela likhakanyo tse teteaneng ho IL le hobane ho na le lebaka la ho belaela hore li ka 'na tsa ameha polelong ea ho fela ha tšabo 18.Ka mohlala, phuputso ea morao tjena e bontšitse hore PVT, e leng sebaka se tsejoang ka ho ameha tabeng ea ho fumana tšabo le ho ikatisa, ea hlokahala bakeng sa ho fela ha ho ikatisa.Ho feta moo, liphuputso tse fetileng li bontšitse ho eketseha ha mosebetsi oa basal amygdala le vHPC ho likhoto tse hlalosang mohopolo oa ho fela.Qetellong, tlhahlobo ea claustrum ke ea ho hlahloba haholoanyane kaha ha ho le e 'ngoe ea mosebetsi o fetileng e lekotseng karolo ea eona ea ho timela.Leha ho le joalo, mosebetsi oa morao-rao o fana ka maikutlo a hore o na le karolo ea boemo ba tšabo29.
Li-tracers tsa Viral GFP-conjugated retrograde tracers li ile tsa kenngoa ka har'a IL ea likhoto pele ho tlhahlobo ea boitšoaro, 'me ts'ebetso ea Fos ho li-afferents tsa IL e ile ea lekanyetsoa nakong ea papali ea ho timela, ho hopola tšabo, le ho likhoto tse sa etsoang tlhahlobo ea boitšoaro.Liphetho tsa rona li bonts'a hore likhakanyo tse tsoang ho posterior paraventricular thalamus ho ea ho IL li bonts'a ts'ebetso e eketsehileng ho likhoto tse hopolang ho timela ka katleho.Ntle le likhakanyo tsa IL, ts'ebetso ea neural libakeng tse ling tsa clavicle le ventral hippocampus e ile ea eketseha ka likhoto tse ileng tsa khutlela morao hantle.Liphetho tsa rona li bonts'a hore mekhoa ea ts'ebetso ea methapo ea kutlo le ea kantle ho IL e amahanngoa le liphapang tsa mohopolo oa ho timela ha tšabo.
Litoeba tse mashome a mahlano a metso e mene tsa banna ba Sprague-Dawley (300-325 g ha li fihla) tse fumanoeng ho Charles River Laboratories (Raleigh, NC) li ne li sebelisoa e le lihlooho.Litoeba li ne li behiloe ka bobeli, li na le monyetla oa ho fumana lijo le metsi mahala, ka potoloho ea leseli / lefifi la lihora tse 12 (mabone a khantšoa ka 7 hoseng).Lihlopha tse peli tsa likhoto (n = 28 le n = 26) li ile tsa sebelisoa bakeng sa liteko tsena.Ka mor'a ho tlosoa ha lefu, phoso ea ho buuoa, ho haella ha polelo ea GFP sebakeng se lebisitsoeng, boleng bo bobe ba lisele, le mathata a boitšoaro (ho hlalositsoe ka Mekhoa), sehlopha sa ho hopola ho timela se kenyelelitse likhoto tsa 21 'me sehlopha sa ho hopola tšabo se kenyelelitse likhoto tsa 7, matlo a matlo.sehlopha se ne se e-na le likhoto tsa 7 (litoeba tsa 35 li kenyelelitsoe tlhahlobisong ea ho qetela).Mekhoa eohle e ile ea amoheloa ke Komiti ea Setsi sa Bophelo le Tšebeliso ea Liphoofolo tsa Univesithi ea Stony Brook 'me e ne e lumellana le Tataiso ea ARRIVE (https://arriveguidelines.org) le Tataiso ea NIH bakeng sa Tlhokomelo le Tšebeliso ea Liphoofolo tsa Laboratori.
Likhoto li ile tsa phekoloa matsatsi a mabeli pele ho buuoa.Likhoto li ne li e-na le ketamine (87 mg / kg) le xylazine (10 mg / kg), li kenngoa ka har'a lisebelisoa tsa stereotaxic (Stoelting, Woodale, IL) 'me li fumane liente tsa unilateral tsa AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) ho IL.(ho leka-lekana liente tsa leqele le le letona).Bakeng sa ente, cannula ea 22-gauge e ile ea theoleloa sebakeng (AP: + 3.00, ML: ± 0.6, DV: - 5.2).Kenya 28G e ka hare ea cannula (e hokahaneng le pompo ea infusion ka PE 20 tubing) ka har'a cannula ea tataiso ho fana ka 0.6 µl ea kokoana-hloko ka sekhahla sa 0.15 µl ka motsotso 'me u tlohe sebakeng sa eona metsotso e 5 ka mor'a hore infusion e se e felile..Ka mor'a ho suturing, likhoto li ne li kenngoa ka meloxicam (1 mg / kg) 'me hang ha li khona ho sisinyeha li khutlisetsoa likoting tsa tsona.Likhoto li ile tsa bolokoa ka mekoting ea tsona nako e ka bang libeke tse 7 ho lumella ho hlaphoheloa ha kokoana-hloko le lipalangoang tsa morao-rao.Likhoto tse tharo li ile tsa shoa tlas'a anesthesia, e leng se ileng sa fella ka hore likhoto tse 51 (94%) li fole ka katleho ho tsoa ho buuoa.
Mekhoa eohle e ne e etsoa ka 32 cm × 25 cm × 21 cm conditioning likamore (Clever Systems Inc., Reston, VA) e nang le 45.7 cm × 43.2 cm × 43.2 cm mabokose a ho itšehla thajana (Clever Sys. . Inc.).).Nakong ea lithuto tsa ho fela le ho hopola ho timela, moelelo o ile oa fetoloa hore o fapane le maemo a pele a lipehelo.Boemo A (moloko oa tšabo) o ne o kenyelletsa li-28-volt incandescent, mabone a mabone a ntlo (Chicago Micro Lighting, UK), ha boemo B (koetliso ea ho timela, teko ea ho hopola ho timela, le teko ea ho hopola tšabo) e ne e kenyelletsa mabone a LED a infrared (Univivi IR Illuminator, Shenzhen) ., China;U48R).Ho feta moo, le hoja Context A e na le mokato o thibelang ho thothomela o nang le mabota a tšepe e sa hloekang le mabota a plexiglass, Context B e na le litšepe tse pentiloeng tse behiloeng fatše le maboteng.Sebopeho sa Context B se boetse se fetotsoe ka ho kenya tšepe e kobehileng ea 33.5 cm x 21.3 cm ka phaposing e tloaelehileng ea boemo.Ho phaella moo, moelelong oa A likamore li ne li hlakotsoe ka 5% ea acetic acid, ha moelelong oa B likamore li ne li hlakotsoe ka 5% ea ammonium hydroxide.Qetellong, moelelong oa B, likhoto li ile tsa tlisoa ka phaposing ea teko ka libakete ho e-na le ho pitikoa ka masaka a likariki.Likopano tsa boitšoaro li ne li ngotsoe ka k'hamera e ka holimo, 'me letšoao la video le tsoang k'hamera e' ngoe le e 'ngoe le ne le kenngoa ka har'a software (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) e ileng ea hlahloba boitšoaro bo fokolang bo thehiloeng ho liphetoho tsa pixel.Mekhahlelo e ile ea khethoa e le hore boitšoaro ba ho fela bo hakantsoeng ke k'homphieutha bo tsamaisane hantle le boitšoaro ba bashebelli ba koetlisitsoeng ba hakantsoeng ka letsoho.Theko e bonts'ang peresente ea nako ea ho hoama e kentsoeng ka nako ea metsotsoana e 30.
Mananeo ohle a boitšoaro a etsoa nakong ea leseli la potoloho ea leseli / lefifi.Likhoto li ne li tšoaroa matsatsi a 5 pele ho qala mekhoa ea boitšoaro 'me li isoa kamoreng ea boitšoaro bakeng sa matsatsi a mararo a ho qetela a phekolo.Letsatsing la pele la tlhahlobo ea boits'oaro, sehlopha sa likhoto tse hopolang ho timela li ile tsa beoa mohopolong oa tšabo, 'me tsa beoa maemong a A, a fuoa nako ea 6 min e sa hlohlelletsoang ea acclimatization, ebe e fuoa motsoako ka bobeli oa 4 kHz, 76 dB, 30 s. .molumo le ho felisoa ka kakaretso, 1.0 mA, kick 1 s (2 min ITI).Bakeng sa lithupelo tsohle tsa boitšoaro, likhoto li ile tsa khutlisetsoa likoting tsa 2 min ka mor'a pontšo ea ho qetela ea ts'usumetso.Letsatsing le hlahlamang, likhoto tse tsoang sehlopheng sa ho hopola ho timela li ile tsa behoa ka kamoreng ea B 'me tsa etsa lipuo tsa molumo oa 20 (2 min ITI) e le koetliso ea ho timela ka mor'a nako ea 6 min.Letsatsing le hlahlamang, litoeba tsa sehlopha sa ho hlahisa lihlahisoa tsa ho timela li ile tsa pepesehela lithane tsa 4 moelelong oa B ka mor'a nako ea metsotso ea 6 ea ho lumellana le nako e le teko ea ho fela.Likhoto tse sehlopheng sa memori ea ho timela li ile tsa tšeloa metsotso e 60 ka mor'a thuto ea boitšoaro.Sehlopha sa likhoto tsa taolo tse tsosang mehopolo ea tšabo li ile tsa etsoa ka mokhoa o ts'oanang letsatsing la pele la karabelo ea boemo ba tšabo sebakeng sa A. Lihora tse mashome a mane a metso e robeli hamorao, likhoto li ile tsa behoa ka kamoreng ea moelelo ea B 'me tsa kenngoa ka lipuo tsa 4 (2- motsotso ITI) e le teko ea ho hopola.tšabo ka mor'a nako ea metsotso e 6 ea acclimatization.Likhoto li ne li tšeloa metsotso e 60 ka mor'a seboka sa boitšoaro.Sehlopha sa litoeba tsa taolo ea lapeng se ile sa lula ka har'a lihoete tsa bona tsa lehae nakong eohle ea teko, 'me li ile tsa tšeloa ka letsatsi le tšoanang le likhoto tsa liteko.Sehlopha ka seng sa lihlopha tse peli tsa likhoto se ne se arotsoe ka lihlopha tse peli, ’me palo ea liphoofolo sehlopheng ka seng e ne e leka-lekana pakeng tsa letoto.Khoto e le 'ngoe sehlopheng sa mehopolo ea tšabo e ne e sa kenyelletsoa tlhahlobong hobane e ne e sa bonts'a matšoao a boemo ba tšabo (ho hoama ka tlase ho 15% ea nako nakong ea tlhahlobo ea mehopolo ea tšabo).Sheba Setšoantšo sa 2A bakeng sa setšoantšo sa kemiso ea nako ea boitšoaro.
Likhoto li ne li fetisetsoa ka mokhoa o feteletseng ka tharollo ea Fatal Plus (100 mg / kg), ebe li tšeloa ka leqhoa le batang la 10% PBS le lateloa ke 10% ea buffered formalin.Boko bo ile ba tlosoa 'me ba bolokoa ka har'a motsoako oa 30% oa sucrose ka formalin ka 4 ° C nako e ka etsang beke e le 1.Ebe boko bo ile ba hoama 'me ba khaola ka 40 µm tenya cryostat.Likarolo li ne li bolokoa ka tatellano ho 10% PBS ho 4°C.Joale, immunofluorescence e ile ea etsoa likarolong tse phaphametseng tsa mahala tse nang le sebaka sa boko sa thahasello.Likarolo li ne li hlatsuoa ka makhetlo a 3 ho 10% PBS bakeng sa 5 min ka 'ngoe.Ka mor'a moo, likarolo li ne li kenngoa ka 5% e thibelang tharollo ea serum ea pōli e tloaelehileng bakeng sa lihora tse 2 mocheso oa kamore, ebe e hlatsuoa ka makhetlo a mararo ka metsotso e 5 ka 'ngoe ho 10% PBS.Ka nako eo likarolo li ne li kenngoa ka bosiu bo le bong ho 4 ° C. ho li-antibodies tsa mantlha (c-Fos, #2250, 1: 500) (Cell Signaling, Danvers, MA) diluted ka 1% BSA ho 10% PBS.Letsatsing le hlahlamang, likarolo li ne li hlatsuoa ka 10% PBS bakeng sa metsotso ea 30 ho 4 ° C, ebe makhetlo a 3 bakeng sa 5 min ho 10% PBS le ho kenngoa ka antibody ea bobeli (Alexa Fluor 594 pōli e khahlanong le rabbit, conjugate e khubelu, 1: 500 ).) (Invitrogen, Carlsbad, CA) mocheso oa kamore bakeng sa lihora tse peli.Ka mor'a ho hlatsoa ho eketsehileng ha 3 ka 10% PBS bakeng sa metsotso ea 5, likarolo li behoa holim'a li-slide tsa khalase 'me li tiisitsoe ka Fluoromount-G (Invitrogen).Sheba litšoantšo tse emelang immunostaining setšoantšong sa 3G.
Maekorosekopo a fluorescent a sebelisang khamera ea digital ea Infinity3 (Lumenera, Ottawa, Ontario, Canada) le enjene ea leseli (Lumencor, Beaverton, OR) e hokahaneng le maekorosekopo ea Zeiss e ile ea sebelisoa ho fumana litšoantšo ho tsoa sebakeng se seng le se seng sa boko ba thahasello, ho kenyelletsa le likarolo tse nang le IL ntle le immunofluorescence.e etsoang ho netefatsa ho beoa ho nepahetseng ha sebaka sa ente.Litšoantšo tse sebelisetsoang ho bala lisele li ile tsa fumanoa ka ho hōlisa 20x.Bakeng sa karolo e 'ngoe le e' ngoe ea lisele, nka setšoantšo se le seng se nang le sefe se lumellang ho bona GFP le setšoantšo se le seng se nang le sefe se lumellang pono ea Alexa Fluor red conjugate ho antibody ea bobeli, 'me software ea litšoantšo (Infinity Analyze, version 3) e ne e sebelisetsoa setšoantšo. koahella.Fumana litšoantšo tsohle tsa likarolo tsohle tsa boko u sebelisa nako e tšoanang ea ho pepeseha 'me u fumane litlhophiso.Likhoto tse tšeletseng li ne li sa kenyelletsoa tlhahlobong hobane phetisetso e kholo ea vaerase e etsahetse ka ntle ho IL (88% hit rate).Likhoto tse ling tse robeli li ne li qheletsoe ka thoko hobane, leha vaerase e ne e hlasela IL, ha ea ka ea bonts'a polelo e lekaneng ea GFP libakeng tsohle tsa boko tse khahlang.Ho feta moo, rat e le 'ngoe e ne e qheletsoe ka thoko ka lebaka la boleng bo tlase ba linama.
Fetola khanya le phapang ho fokotsa lerata la bokamorao setšoantšong sa J (NIH) u sebelisa mokhoa o ts'oanang oa setšoantšo ka seng.Lipalo tsa lisele bakeng sa lisele tse ngotsoeng tsa retrograde kaofela, lisele tse ngotsoeng ka Fos kaofela, le lisele tse ngotsoeng habeli li entsoe ka letsoho ke motho ea lekang, ea sa kang a khetholla liphoofolo, a sebelisa plug-in ea Image J cytometer.Lipalo tsa lisele li ile tsa tloaeleha ho ea ho lisele/mm2.Ho sekaseka polelo ea Fos ka liseleng tsa projeke ea IL, palo ea lisele tse ngotsoeng habeli e ile ea tloaeleha ho ea ho palo eohle ea lisele tse ngolisitsoeng ka morao.Bakeng sa tlhahlobo ea mBLA, mvHPC le pvHPC, lipalo tsa lisele ho tloha litšoantšong tse ngata tsa 20x li ile tsa akaretsoa 'me tsa tloaeleha ho lisele / mm2.Bakeng sa tlhahlobo ea libaka tse ling tsa boko, setšoantšo sa 20x kapa karolo ea setšoantšo sa 20x se ile sa hlahlojoa 'me sa tloaeleha ho lisele / mm2.Tlhahlobo ea vHPC e kenyelelitse CA1, CA2 le libaka tse tlase tsa vHPC.Setšoantšo sa 1 se bontša libaka tsa boko tse hlahlobiloeng ka litšoantšo tse hlalosang moeli o ka pele-ka morao oa sefofane.
Likgutsufatso le sebaka sa libaka tsa boko tse khahlang.Tlhaloso ea khutsufatso le libaka tsa libaka tsa boko tse fanoeng bukeng e ngotsoeng ka letsoho.'Mapa oa boko ba sebaka sa sechaba o nkiloeng ho Swanson (2004) 'Mapa oa Boko: Sebopeho sa Rat Brain, Khatiso ea 3, e nang le tumello tlas'a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ./), e fumaneha bakeng sa ho khoasolla ho https://larrywswanson.com.
Peresente ea nako ea ho emisa e lekantsoe ka nako ea ho bapala ka molumo oa bobeli oa 30, ho sa kenyeletsoe linako tse mahareng.Litefiso tsa ho hopola ha ho timela li ile tsa baloa ka ho hlalosa liphesente tsa nako ea ho fela nakong ea ho hopola ha ho timela e le peresente ea ho fela nakong ea liteko tsa pele tse 4 tsa ho timela (feela nakong ea lithane tse 'nè tsa ho hopola / ho fela nakong ea lithupelo tse 'nè tsa pele tsa ho fela *100).Lintlha tse tlase li bonts'a mohopolo o motle oa ho fifala, 'me lintlha tse phahameng li bontša ho fokola ha mohopolo.Likhoto li ne li hlophisoa ka lintlha tse hopolang ho timela, 'me likhoto li le maemong a holimo borarong a ho hopola ho timela ho neng ho khetholloa e le "litoeba tse mpe tsa ho timela" 'me likhoto karolong ea ho qetela ea likarolo tse peli ho tse tharo tsa ho hopola ho timela li ile tsa hlalosoa e le "tse ntle".Litoeba tse ntseng li fokola mohopolong.
Liteko tsa Nonparametric li sebelisoa hobane data hangata e hanana le likhakanyo tse mabapi le kabo e tloaelehileng le/kapa homogeneity ea mefuta e fapaneng.Khokahano ea boemo ba Spearman e ile ea sebelisoa ho fumana hore na ho na le kamano e kholo lipakeng tsa lintlha tse hopolang ho timela le matšoao a Fos le matšoao a mabeli libakeng tsa boko tse khahlang likhoto tsohle tse tlas'a teko ea ho hopola ho timela.Mann-Whitney U-teko e ile ea sebelisoa ho fumana hore na ho na le phapang pakeng tsa lihlopha tse peli tse ikemetseng.Teko ea Kruskal-Wallis e sebelisoa ho fumana hore na lihlopha tse 2 kapa ho feta lia fapana, 'me tlhahlobo ea papiso ea Dunn e sebelisoa ha lipalo tsa Kruskal-Wallis li le bohlokoa.Ho nyamela nakong ea thuto ea ho timela ho ile ha hlahlojoa ho sebelisoa tlhahlobo ea mehato e pheta-phetoang ea ho se tšoane le sehlopha e le ntlha ea li-inter-subject factor le teko e le ntlha ea intra-subject. Liphetho li ne li nkuoa li le bohlokoa ha p <0.05 bakeng sa liteko tsohle tsa lipalo. Liphetho li ne li nkuoa li le bohlokoa ha p <0.05 bakeng sa liteko tsohle tsa lipalo. Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. Liphetho li ne li nkuoa li le bohlokoa ho p <0.05 bakeng sa liteko tsohle tsa lipalo.当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的.当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的. Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. Liphetho li ne li nkuoa li le bohlokoa ho p <0.05 bakeng sa liteko tsohle tsa lipalo.
Setšoantšo sa 2 se bontša kemiso ea nako ea liteko (Setšoantšo sa 2A) le kabo ea makhetlo a mangata a likhoto tsohle tse tlas'a ho fela (Setšoantšo sa 2B). Likhoto lihlopheng tse ntle le tse futsanehileng tsa ho timela li ne li fapane haholo ho lintlha tsena tse balloang tsa ho timela ho hopola lintlha (U = 0, p <0.001) (Setšoantšo sa 2C). Likhoto lihlopheng tse ntle le tse futsanehileng tsa ho timela li ne li fapane haholo ho lintlha tsena tse balloang tsa ho timela ho hopola lintlha (U = 0, p <0.001) (Setšoantšo sa 2C). Крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением значительно различались потим рассчитаным показателям припоминания уга0,00. Likhoto lihlopheng tse ntle le tse futsanehileng tsa ho timela li ne li fapane haholo ka litekanyetso tsena tse baliloeng tsa ho hopola ho timela (U=0, p<0.001) (Setšoantšo sa 2C).在這些计算的灭绝回忆分数中，良好和不良灭绝组中的大鼠存在显着差异（U = 0,p <0.001）C2C). U = 0,p <0.001) (图2C, В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крысы в ​​группах с хорошим плохим угашением значительно различа, 1 = 1 = 1 = 2 Likarolong tsena tse baliloeng tsa ho hopola ho timela, likhoto tsa lihlopha tse ntle le tse futsanehileng tsa ho timela li fapane haholo (U = 0, p <0.001) (Setšoantšo sa 2C).Ho ne ho se na phapang e khōlō nakong ea serame pakeng tsa lihlopha tse nang le ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, le ho hopola tšabo nakong ea nako ea motheo ea tšabo ea reflex session (X2 (2) = 2.746, p = 0.253) (Setšoantšo sa 2D).Ho phaella moo, nakong ea tlhahiso ea molumo oa pele oa tšabo ea reflex, ha hoa ka ha e-ba le phapang e khōlō nakong ea leqhoa pakeng tsa lihlopha tse nang le ho timela hantle, ho fela ho fokolang le ho hopola tšabo (X2 (2) = 1.107, p = 0.575), joalo ka joalo ka nakong ea tšabo nakong ea melumo ea bobeli.Nakong ea seboka sa boemo bo botle, ho ne ho e-na le phapang e khōlō nakong ea serame pakeng tsa lihlopha tse nang le ho timela hantle, ho fela ho fokolang, le ho hopola tšabo (X2 (2) = 2.214, p = 0.331) (Setšoantšo sa 2D).Hape ho ne ho se na phapang e kholo ea nako ea ho fela pakeng tsa lihlopha tse ntle le tse futsanehileng tsa ho fela nakong ea koetliso ea ho fela (U = 45.00, p = 0.799) (Setšoantšo sa 2D). Ka mor'a moo, ho ne ho e-na le phello e kholo ea thibelo ea liteko (lithane tse 5 ka boloko) ka nako e sebelisitsoeng serame nakong ea thupelo ea ho fela (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), e bontšang hore thuto ea ho fela e etsahetse (Setšoantšo sa 2D ). Ka mor'a moo, ho ne ho e-na le phello e kholo ea thibelo ea liteko (lithane tse 5 ka boloko) ka nako e sebelisitsoeng serame nakong ea thupelo ea ho fela (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), e bontšang hore thuto ea ho fela e etsahetse (Setšoantšo sa 2D ). Затем наблюдался значительный основной эффект пробного блока (5 тонов на блок) на время, затрачиваемое на замирание во время тренировки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению происходило ( setšoantšo sa 2D). Ka nako eo ho ne ho e-na le phello e kholo ea thibelo ea teko (lithane tse 5 ka block) ka nako e nkiloeng ho leqhoa nakong ea koetliso ea ho fela (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), e bontšang hore thuto ea ho fela e ne e etsahala (Fig. . 2D). ).接下来, 在在 期间 期间, 每 效应 5 音) .接下来, 在在 期间 期间, 每 效应 5 音) . Затем, во время обучения угашению, пробные блоки (5 тонов на блок) оказали значительное основное влияние на время замирания (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению происходило (рис . 2D). Joale, nakong ea thuto ea ho fela, lithibelo tsa liteko (lithane tse 5 ka boloko) li bile le phello e kholo ea nako ea fade (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), e bontšang hore thuto ea ho timela e ne e etsahala (Fig. .2D) .Leha ho le joalo, sehlopha sa ho timela (F (1, 19) = 3.091, p = 0.095) se ne se se na phello e kholo nakong ea ho fela nakong eohle ea koetliso ea ho fela, 'me ho ne ho se na tšebelisano pakeng tsa thibelo ea teko le sehlopha sa ho fela (F (4) , 19)).76) = 1.890, p = 0.121) (Setšoantšo sa 2D). Nakong ea tlhahlobo, ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, le lihlopha tsa ho hopola tšabo ka nako e sebelisitsoeng serame nakong ea pele (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) hoo sehlopha sa ho hopola tšabo se ileng sa hoama haholo. ho feta sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank Diff. = 10.57, p = 0.017), empa eseng sehlopha se futsanehileng sa ho fela (Mean Rank Diff. = - 3.714, p> 0.999) (Fig. 2D). Nakong ea tlhahlobo, ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, le lihlopha tsa ho hopola tšabo ka nako e sebelisitsoeng serame nakong ea pele (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) hoo sehlopha sa ho hopola tšabo se ileng sa hoama haholo. ho feta sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank Diff. = 10.57, p = 0.017), empa eseng sehlopha se futsanehileng sa ho fela (Mean Rank Diff. = - 3.714, p> 0.999) (Fig. 2D).Nakong ea tlhahlobo, ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, le lihlopha tsa ho hopola tšabo ka nako e sebelisitsoeng serame nakong ea pele (X2(2) = 8.569, p = 0.014), hoo sehlopha sa ho hopola tšabo se ileng sa hoama. haholo .больше, чем в группе хорошего вымирания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), но не в группе плохого плохого плохого плохого плохого вымирания, 9, 9, 9,9,9,9,9,7,9 e kholo ho feta sehlopheng se setle sa ho timela (ho bolela phapang ea boemo = 10.57, p = 0.017) empa eseng sehlopheng se mpe sa ho timela (ho bolela phapang ea boemo = -3.714, p > 0.999) (Setšoantšo sa 2D).July 消退组 消 时间 方面 时间 方面 方面 方面 方面 差异 (x2 (2) = 8.569, p = 0.014), 因此 恐惧恐惧 的（平均秩差= 10.57，p = 0.017），但不是差的灭绝组（平均秩差= – 3.714，p > 0.999）（图2D。在在测试, the 消退组 消退组 存在 存在 存在 存在 存在 差异 (x2 (2) = 8.569, 组 组 组 组 组组 组 组（平均秩差= 10.57，p = 0.017），但不是差绝组（平均秩差= – 3.714，p > 0.9999）2） В течение периода тестирования наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угашением, группой с плохим угашением и группой с припоминанием страха с точки зрения времени замирания на исходном уровне (X2 (2) = 8,569, p = 0,014), поэтому припоминание страха группа замерзает значительно чаще , чем группа с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), но не группа с плохим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), но не группа с плохим вымиранием (средняя разница рангов) (срезница, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9. Nakong ea liteko, ho ne ho e-na le phapang e khōlō pakeng tsa sehlopha se setle sa ho timela, sehlopha se futsanehileng sa ho timela, le sehlopha sa ho hopola tšabo ho latela nako ea leqhoa qalong (X2 (2) = 8.569, p = 0.014), kahoo tšabo e hopola. sehlopha se hoama hangata ho feta sehlopha se nang le ho fela ho hotle (ho bolela phapang ea maemo = 10.57, p = 0.017) empa eseng sehlopha se nang le ho fela ho hoholo (ho bolela phapang ea boemo = -3.714, p> 0.999) (Setšoantšo sa 2D).Sehlopha se setle sa ho timela, sehlopha se futsanehileng sa timelo, le sehlopha sa ho hopola tšabo le tsona li bile le linako tse fapaneng haholo tsa ho fifala nakong ea tlhahiso ea molumo oa thuto ea tlhahlobo (X2(2) = 14.93, p = 0.001), kahoo sehlopha se setle sa ho timela se ne se fokola haholo. nako.nako ea serame ho feta sehlopheng se fokolang sa ho fela (ho bolela phapang ea boemo = 9.286, p = 0.044) le sehlopha sa mohopolo oa tšabo (ho bolela phapang ea boemo = 13.86, p = 0.001) (setšoantšo sa 2D).
Liphapang tsa batho ka bomong ho hopola ho timela.(A) Kemiso ea mekhoa ea ho buoa le ea boitšoaro.(B) Kabo ea khafetsa e bonts'ang liphapang tsa batho ka bomong ho lahleheloa ke lintlha tsa memori.(C) Bopaki ba hore lihlopha tse entsoeng ho ipapisitsoe le lintlha tse baloang tsa ho timela li emela li-phenotype tse peli tse fapaneng.(D) Kakaretso ea liperesente tsa nako ea likhoto li hoama bakeng sa ho timela ho hobe, ho fela ho hotle, le ho hopola tšabo liseleng tsa 30 tsa metsotsoana ea "conditioned fear reflex session", ka lithane tse 20, 30 s, li ile tsa oela ka li-blocks tse 5 nakong ea thuto ea ho timela (4 lithane) .e 'ngoe le e' ngoe), 'me ka melumo e mene ka linako tsa mehopolo ea ho fela le mehopolo ea tšabo.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *р <0,05, **р <0,01, ***р <0,001, ****р <0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0.05,**p <0.01,***p <0.001,****p <0.0001. *p <0.05,**p <0.01,***p <0.001,****p <0.0001. *р <0,05, **р <0,01, ***р <0,001, ****р <0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001.
Pontšo ea retrograde e ne e kenngoa ho IL (Fig. 3A) 'me palo ea lisele tsa GFP + haufi le sebaka se ka pele-ka morao sa sebaka sa thahasello se ile sa khethoa (setšoantšo sa 3B-F).Ho ne ho e-na le phapang e khōlō palo ea lisele tsa GFP + pakeng tsa PVT e ka pele, e bohareng le e ka morao (X2 (2) = 8.200, p = 0.017), kahoo mPVT e bontšitse lisele tsa GFP + haholo ho feta aPVT (boemo bo bolelang) Diff.= 18.37, p = 0.035) le pPVT (bolela boemo Diff. = 17.71, p = 0.045) (Setšoantšo sa 3C).Le hoja liphoofolo tse 'maloa li sa ka tsa lemoha lisele tsa GFP+ ho pCLA 'me ka hona li sitoa ho etsa' mapa sebakeng sena, ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa CLA e ka pele, e bohareng le e ka morao (X2(2) = 5.596, p = 0.061).Palo ea lisele tsa GFP+ (Setšoantšo sa 3D).Joale, kaha lisele tse ling tsa GFP + li ile tsa fumanoa ho aBLA kapa avHPC ka likhoto tse 'maloa, feela bohareng le morao ba libaka tsena li ile tsa hlahlojoa.BLA e bohareng le e ka morao (U = 393, p = 0.009) e ne e fapane haholo ka palo ea lisele tsa GFP +, kahoo pBLA e bontšitse likhakanyo tse ngata tsa IL ho feta mBLA (Setšoantšo sa 3E).Ka mokhoa o ts'oanang, ho ne ho e-na le phapang e kholo pakeng tsa li-vHPC tsa bohareng le tse ka morao, kahoo pvHPCs e bontšitse likhakanyo tse ngata tsa IL ho feta mvHPCs (U = 403.5, p = 0.014) (Setšoantšo sa 3F).Setšoantšo sa 3G ke setšoantšo sa mohlala se bontšang Fos, aavRG-GFP, le lisele tse ngotsoeng habeli.
Quantify IL afferents sebakeng sohle sa boko sa thahasello.(A) Boemeli ba moralo oa kabo ea aavRG-CAG-GFP ho rat kaofela IL.(B) Litšoantšo tse emelang li-marker tsa retrograde libakeng tse fapaneng tsa anteroposterior sebakeng sa boko sa thahasello.Bongata ba ho retrograde labeling hammoho le anteroposterior axis (C) paraventricular thalamus, (D) clavicle, (E) basolateral tonsil, le (F) ventral hippocampus.(G) Lits'oants'o tse emetseng tse bonts'ang lileibole tsa aavRG tsa morao-rao, Fos labeling, le aavRG habeli le Fos ho aPVT.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05, **p <0.01.Sekhahla sa 100 µm.'Mapa oa boko ba sebaka sa sechaba o phanele A e hlahisitsoe hape ho tsoa ho Swanson (2004) 'Mapa oa Brain: Rat Brain Structure, Khatiso ea 3, e fuoe laesense tlasa Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 International License (https://creativecommons.org/licenses/by-nc )./4.0/) e fumaneha bakeng sa ho khoasolla ho https://larrywswanson.com.
Ts'ebetso ea Fos ea lefats'e ka bophara le ea IL e ile ea hlahlojoa ho aPVT, mPVT le pPVT ho likhoto tsohle.Ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea Fos ho aPVT (X2(3) = 3.888, p = 0.274) (Setšoantšo sa 4A), leha e le hore ho ne ho se na kamano e kholo pakeng tsa Fos. ho aPVT pakeng tsa polelo le mohopolo oa ho timela (rs = 0.092, p = 0.691) (Setšoantšo sa 4B) kapa pakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa aPVT IL le ho hopola ho fela (rs = 0.143, p = 0.537) (Setšoantšo sa 4D).Leha ho le joalo, ho li-afferents tsa aPVT IL, polelo ea Fos e fapane haholo pakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lapeng (X2(3) = 15.05, p = 0.002), kahoo sehlopha sa ho hopola tšabo se bontšitse ho fela ho hotle.ho fokotseha (ho bolela phapang ea boemo = 11.54, p = 0.003), ho fokotseha ho fokolang (ho bolela phapang ea boemo = 10.57, p = 0.034), le sele ea lehae (e bolela phapang ea boemo = 12.79, p = 0.005) lihlopha (setšoantšo sa 4C).Ho feta moo, ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa ho timela hantle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae bakeng sa polelo ea Fos ho mPVT (X2 (3) = 2.272, p = 0.518) (Fig. 4E) le bakeng sa polelo ea Fos ho mPVT..Khokahano ea bohlokoa le ho hopola ho timela (rs = 0.168 p = 0.468) (Setšoantšo sa 4F).Le hoja ho ne ho e-na le phapang e kholo pakeng tsa lihlopha tse ntle, tse mpe, tsa tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea Fos ho lisele tsa IL afferent mPVT (X2(3) = 9.252, p = 0.026), papiso ea poso ha ea ka ea senola leha e le efe kapa tse peli.Phapang e kholo lipakeng tsa lihlopha (Setšoantšo sa 4G).Ho feta moo, ho ne ho se na kamano e kholo pakeng tsa polelo ea Fos ho lisele tsa IL-afferent mPVT le ho hopola ho timela (rs = 0.174, p = 0.450) (Setšoantšo sa 4H). Ka mor'a moo, ho ne ho e-na le phapang e kholo har'a ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lehae ka polelo ea Fos ho pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), e le hore sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank). Diff. = 14.96, p = 0.010), empa eseng ho fela ho futsanehileng (Mean Rank Diff. = 12.86, p = 0.113) kapa sehlopha sa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 2.571, p > 0.999), e bonts'itse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa ntlo ea ntlo (setšoantšo sa 4I). Ka mor'a moo, ho ne ho e-na le phapang e kholo har'a ho fela ho hotle, ho fela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lehae ka polelo ea Fos ho pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), e le hore sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank). Diff. = 14.96, p = 0.010), empa eseng ho fela ho futsanehileng (Mean Rank Diff. = 12.86, p = 0.113) kapa sehlopha sa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 2.571, p > 0.999), e bonts'itse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa ntlo ea ntlo (setšoantšo sa 4I). Далее, наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой в ​​​​экспрессии Fos в pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), так что группа с хорошим угашением (средний ранг Diff. = 14,96, p = 0,010), но не в группе плохого угашения (средняя ранговая разница = 12,86, p = 0,113) или группы воспоминаний о страхе (средняя ранговая разница = 2,571, p > 0,999), демонстрировалась более выраженная экспрессия Fos, чем в группе группа домашних клеток (рис. 4I). Ho feta moo, ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho hotle, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea Fos ho pPVT (X2(3)=13.89, p=0.003), e le hore sehlopha se setle sa ho timela (ho bolela boemo ba Diff. = 14.96, p = 0.010), empa eseng sehlopheng sa ho timela se futsanehileng (phapang e bolelang boemo = 12.86, p = 0.113) kapa sehlopha sa mohopolo oa tšabo (phapang e bolelang boemo = 2.571, p > 0.999), e bonts'itse polelo ea Fos e hlakileng ho feta ka sehlopha sa lisele tsa lehae (Setšoantšo sa 4I).其次 , ppvt 中 fos 表达 好 消 、 差消 、 恐惧 、 恐惧 和 家笼组 之间 存在 显着 差异 点特版 （3 x26 = 0 = 3 x 1 x 8 = 1 x 3 x 9 = 1 x 3 x 8.= 14.96, p = 0.010)，但不是较差的消退(Boemong bo Bolelang Boemo bo Phapang. = 12.86, p = 0.113) 或恐惧回忆组(Boemong bo Bolelele ba Diff. = 2.571, 组组组组 组 2.571, p9, p9 ）.= 14.96, p = 0.010) , 但不是较差的消退(Boemo bo Bolelang bo Phapang. = 12.86, p = 0.113) ）.Ea bobeli, ho ne ho e-na le phapang e kholo ea polelo ea Fos ho pPVT pakeng tsa tse ntle, tse mpe, tse hopolang tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), ho etsa sehlopha se setle sa ho ja (ho bolela phapang ea boemo = 14.96)., p = 0,010), но не хуже по угашению (средняя разница рангов = 12,86, p = 0,113) или группе отзыва страха (средняя разница рангов = 2,571, p > 0,999), чем в группе домашней клетки (рис. 4I) . , p = 0.010), empa ha ho hobe le ho feta ka ho timela (ho bolela phapang ea boemo = 12.86, p = 0.113) kapa sehlopha sa ho hopola tšabo (ho bolela phapang ea boemo = 2.571, p> 0.999) ho feta sehlopha sa lisele tsa lehae (Setšoantšo sa 4I)..Leha ho le joalo, ho ne ho se na kamano ea bohlokoa pakeng tsa polelo ea pPVT Fos le khopotso ea ho timela (rs = 0.051, p = 0.825) (Setšoantšo sa 4J).Qetellong, ho bile le phapang e kholo ho polelo ea Fos ho li-afferent tsa pPVT IL lipakeng tsa lihlopha tse nang le timelo e ntle, ho fela ho fokolang, mehopolo ea tšabo, le liseleng tsa lapeng (X2 (3) = 12.34 p = 0.006), kahoo polelo e ntle ea Fos ho IL- e ne e le e mpe ho feta ka lihlopha tsa ho timela (ho bolela phapang ea boemo = 12.54, p = 0.014) le ka seleng ea lehae (e bolelang phapang ea boemo = 12.89, p = 0.049) (Fig. 4K) 'me e amana haholo le IL afferents ka hare ho pPVT Pakeng tsa ts'ebetso le ho hlakoloa ha ho timela, ho hopola ho timela ho molemo ho ne ho amahanngoa le ts'ebetso e kholo ea li-afferents tsena tsa IL (rs = -0.438, p = 0.047) (Setšoantšo sa 4L).
Ts'ebetso ea Fos e ile ea eketseha ho li-afferents tsa IL tsa posterior paraventricular thalamus (PVT) ho likhoto, tse bonts'ang ho theoha hantle.(A) Ho ne ho se na liphapano tse kholo lipakeng tsa lihlopha ho polelo ea Fos ho aPVT.(B) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea Fos le sehopotso sa ho timela ho aPVT.(C) Sehlopha sa ho hopola tšabo se bontšitse ho eketseha ha polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL ha li bapisoa le lihlopha tse ling kaofela.(D) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le mohopolo oa ho timela ho aPVT.(E) Ho ne ho se na liphapang tse kholo tsa li-intergroup polelong ea Fos ho mPVT.(F) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos le mohopolo oa ho timela ho mPVT.(G) Polelo ea Fos liseleng tse fapaneng tsa IL ho mPVT ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(H) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le sehopotso sa ho timela ho mPVT.(I) Sehlopha se seng se felile, empa ho se sehlopha se seng, se bontšitseng ts'ebetso e eketsehileng ea Fos ho pPVT ha e bapisoa le sehlopha sa lesaka la lapeng.(J) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa pakeng tsa polelo ea Fos le ho hopola ho timela ho pPVT.(K) Sehlopha se setle sa ho timela se bonts'itse ho eketseha ha polelo ea Fos ho IL afferent cell bapisoa le sehlopha se fokolang sa ho timela le sehlopha sa lisele tsa lapeng.(L) Ho na le kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le mohopolo oa ho timela, kahoo mohopolo o motle oa ho timela o amahanngoa le polelo e kholo ea Fos ho li-afferent tsa IL.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *p <0.05,**p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05, **p <0.01.
Ts'ebetso ea lefats'e le IL-specific Fos ho aCLA le mCLA ea likhoto e ile ea hlahlojoa ka lihlopha tsohle. Ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa pheliso e ntle, ho timela ho hotle, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa koae ea lapeng ho polelo ea Fos ho aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) hoo sehlopha se hopolang tšabo (Mean Rank Diff. = 14.50, p = 0.049), empa ha ho mafutsana (Mean Rank Diff. = 10.21, p = 0.373) kapa ho fela ho hotle (Mean Rank Diff. = 4.607, p > 0.999) lihlopha, li bonts'itse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa cage ea lapeng ( Setšoantšo sa 5A). Ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa pheliso e ntle, ho timela ho hotle, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa koae ea lapeng ho polelo ea Fos ho aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) hoo sehlopha se hopolang tšabo (Mean Rank Diff. = 14.50, p = 0.049), empa ha ho mafutsana (Mean Rank Diff. = 10.21, p = 0.373) kapa ho fela ho hotle (Mean Rank Diff. = 4.607, p > 0.999) lihlopha, li bonts'itse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa cage ea lapeng ( Setšoantšo sa 5A). Между группами с хорошим угашением, плохим угашением, припоминанием страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), так что группа припоминания страха (среднее ранговое различие = 14,50, p = 0,049), но ни плохая (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (средняя ранговая разница = 4,607, p > 0,999) не демонстрировали большей экспрессии Fos, чем группа в домашней клетке ( Рис 5A). Ho bile le phapang e kholo polelong ea aCLA Fos lipakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho hotle, ho hopola tšabo le lihlopha tsa lisele tsa lapeng (X2(3) = 8.455, p = 0.036), e le hore sehlopha se hopolang tšabo (ho bolela phapang ea maemo = 14.50, p. = 0.049), empa leha e le mafutsana (ho bolela phapang ea boemo = 10.21, p = 0.373) leha e le sehlopha se setle sa ho timela (ho bolela phapang ea boemo = 4.607, p > 0.999) e bontšitseng polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa lisele tsa lapeng (Setšoantšo sa .5A) . aCLA 中Fos 表达的良好消退、消退差、恐惧回忆、恐惧回忆和家庭笼组之间存在显着差异(X2 (3) = 6 惭 = 6 5 = 1 Me, 惭 = 6 5 = 8.45 = Dipu = 6,3 惭 = 8.45 = 8. 0.049), 但 无论是 秩差 (平均 秩差 = 10.21, p = 0.373) 还是 秩差 秩差显示灭绝 (平均平均秩差. Acla 中 F Fo bang 表达 的 的 消退 消退差 和 和 和 和 和 和 和 和 差异 差异 差异 差异 (x2 (3) = 8.455), 因此 恐惧 恐惧 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组Boemo bo fapaneng = 14.50 , P = P = P = P = P = 14. 0.049） , 但 无论是 差 平均 秩差 = 10.21 , p = 0.373） 秩差 = 10.21 , p = 0.373） 0.999） 组 都 出 比 家庭 笼组 更 多 的 表达 图 图 5a) . Была значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой по экспрессии Fos в aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), поэтому группа отзыва страха (среднее ранговое различие = 14,50) , p = 0,049), но группы с плохим (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) и с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 4,607, p > 0,999) показали более высокую экспрессию Fos, чем группа с домашней клеткой (рис. 5A). Ho bile le phapang e kholo lipakeng tsa ho timela hantle, ho timela ho hotle, ho hopola tšabo le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea aCLA Fos (X2(3) = 8.455, p = 0.036), kahoo sehlopha sa ho hopola tšabo (ho bolela phapang ea boemo = 14.50), p = 0.049 ), empa lihlopha tse nang le mafutsana (ho bolela phapang ea boemo = 10.21, p = 0.373) le ho timela ho hotle (ho bolela phapang ea boemo = 4.607, p> 0.999) e bontšitse polelo e phahameng ea Fos ho feta sehlopha sa lisele tsa lehae (Setšoantšo sa 5A). .Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea lefats'e ea Fos ho (rs = 0.036, p = 0.876) (Setšoantšo sa 5B) kapa polelo ea Fos ho IL aCLA afferent cell (rs = -0.282, p = 0.215) le mohopolo oa ho timela (Setšoantšo sa 5B)..5D), ho ne ho boetse ho se na phapang e khōlō pakeng tsa ho timela hantle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea Fos ka aCLA IL afferents (X2(3) = 6.722, p = 0.081) (Setšoantšo sa 5C)..). Ka mor'a moo, ho bile le phapang e kholo har'a ho timela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lapeng ho polelo ea Fos ho mCLA (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) hoo sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank Diff). = 12.93, p = 0.038), empa ha ho ho fela ho fokolang (Mean Rank Diff. = 5.143, p > 0.999) kapa lihlopha tsa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 14.00, p = 0.063) e bonts'itsoeng haholo polelo ea Fos ho mCLA mabapi le sehlopha sa ntlo ea lesaka (setšoantšo sa 5E). Ka mor'a moo, ho bile le phapang e kholo har'a ho timela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lapeng ho polelo ea Fos ho mCLA (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) hoo sehlopha se setle sa ho timela (Mean Rank Diff). = 12.93, p = 0.038), empa ha ho ho fela ho fokolang (Mean Rank Diff. = 5.143, p > 0.999) kapa lihlopha tsa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 14.00, p = 0.063) e bonts'itsoeng haholo polelo ea Fos ho mCLA mabapi le sehlopha sa ntlo ea lesaka (setšoantšo sa 5E). Затем наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, воспоминаниями о страхе и домашней клеткой в ​​​​экспрессии Fos в mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018), так что группа с хорошим угашением (средняя разница рангов . = 12,93, p = 0,038), но ни группы плохого угашения (средняя ранговая разница = 5,143, p > 0,999), ни группы отзыва страха (средняя ранговая разница = 14,00, p = 0,063) не показали значительно большей экспрессии Fos в mCLA. Ka nako eo ho ne ho e-na le phapang e khōlō pakeng tsa ho timela ho hotle, ho timela ho fokolang, mehopolo ea tšabo le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho mCLA Fos expression (X2(3) = 10.12, p = 0.018), e le hore sehlopha se setle sa ho timela (ho bolela phapang = 12.93, p. = 0.038), empa ha ho lihlopha tse futsanehileng tsa ho timela (ho bolela phapang ea boemo = 5.143, p > 0.999) kapa lihlopha tsa ho hopola tšabo (phapang e bolelang boemo = 14.00, p = 0.063) e bontšitseng polelo e kholo ea Fos ho mCLA.ha e bapisoa le sehlopha sa lesaka la lapeng (Setšoantšo sa 5E).接下来, 在 MuccL 中 中 中, Bo 消退组 消退组 表达 表达 表达 笼组 之间 之间 之间 差异 (x2 (3) = 10.12, p = 0,12), 良好 ((((((((((( (((((Mean Rank Diff).= 12.93, P = 0.038), 但 在 mc 在 = 5.19, P> 14.00, P = 14.00)) 和 多 秩差 更相对于家庭笼组(图5E). = 123, P = 0.038), 在 在 m 弱消退 中 秩差 = 5.143, 平均 秩差 回忆组 (平均 秩差 = 14..99) 和 回忆组fos 表达 表达的 fos 表达 表达的 fos 表达相对于庭笼组（图5E）。 Далее, в экспрессии Fos в mCLA наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угасанием, группой с плохим угасанием, группой с отзывом о страхе и группой с домашней клеткой (X2(3) = 10,12, p = 0,018), так, группа хорошего угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), но в mCLA ни слабое угасание (средняя разница рангов = 5,143, p > 0,999), ни группа отзыва страха (средняя разница рангов = 14,00, p = 0,999) = 0,063) показали лучшую экспрессию Много Fos по сравнению с домашней клеткой (Рисунок 5E). Ho feta moo, ho bile le phapang e kholo polelong ea Fos ho mCLA lipakeng tsa sehlopha se setle sa timelo, sehlopha se futsanehileng sa timelo, sehlopha sa maikutlo a tšabo, le sehlopha sa lisele tsa lapeng (X2(3) = 10.12, p = 0.018), ka hona, tse ntle. ho fela (phapang e bolelang boemo = 12.93, p = 0.038), empa ho mCLA ha ho pheliso e fokolang (phapang e bolelang boemo = 5.143, p > 0.999) kapa sehlopha sa ho hopola tšabo (phapang e bolelang = 14.00, p = 0.999) = 0.063) e bontšitse hamolemonyana Polelo ea Multi Fos ha e bapisoa le sehlopha sa lisele tsa lapeng (Setšoantšo sa 5E).Leha ho le joalo, polelo ea lefats'e ea Fos ho mCLA (rs = 0.321, p = 0.156) (Fig. 5F) kapa liseleng tse fapaneng tsa IL mCLA (rs = -0.121, p = 0.602) le ho hopola ho timela (Fig. 5H), ha ho phapang e khōlō pakeng tsa lihlopha tse nang le ho timela hantle, ho fela ho fokolang, mohopolo oa tšabo, le sele ea lehae bakeng sa polelo ea Fos ho IL mCLA afferent cells (X2(3)=4.923, p=0.178) (Figure 5G).
Ts'ebetso ea Fos e ile ea phahamisoa bohareng ba claustrum ho likhoto tse nang le mohopolo o motle oa ho timela.(A) Sehlopha sa ho hopola tšabo, empa eseng lihlopha tse ling, se bonts'itse ts'ebetso e eketsehileng ea Fos ha e bapisoa le sehlopha sa lisele tsa lapeng ho aCLA.(B) Ha ho na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho aCLA le mohopolo oa ho timela.(C) Polelo ea Fos ho lisele tsa IL afferent aCLA ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(D) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le mohopolo oa ho timela ho aCLA.(E) Sehlopha se felileng hantle, empa eseng lihlopha tse ling, se bonts'itse ts'ebetso e eketsehileng ea Fos ho mCLA bapisoa le sehlopha sa lisele tsa lapeng.(F) Ha ho na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos le sehopotso sa ho timela ho mCLA.(G) Polelo ea Fos ho IL mCLA afferent cells ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(H) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-IL afferents le sehopotso sa ho timela ho mCLA.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05.
Joale, ts'ebetso ea lefats'e le ea IL-specific Fos ho mBLA le pBLA e ile ea hlahlojoa ka lihlopha tsohle tsa likhoto.Ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho Fos expression in mBLA (X2(3)=0.944, p=0.815) (Figure 6A).Hape ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa lihlopha tse nang le mekhoa e metle, ho fokotseha ho fokolang, ho hopola tšabo, le polelo ea sele ea lehae ea Fos ka lisele tse fapaneng tsa IL mBLA (X2 (3) = 0.518, p = 0.915) (Setšoantšo sa 6C).Ho feta moo, ho ne ho se na kamano e kholo pakeng tsa polelo ea lefats'e ea Fos ho mBLA (rs = 0.126, p = 0.588) (Setšoantšo sa 6B) le polelo ea Fos ho lisele tse fapaneng tsa IL mBLA (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, leq. = 0.385).p = 0.385).Setšoantšo sa 6D) le ho hopola ho timela.Hape ho ne ho se na phapang e khōlō ea ho timela hantle, ho timela ho fokolang, mohopolo oa tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ka polelo ea Fos ho pBLA (X2 (3) = 4.246, p = 0.236) (Setšoantšo sa 6E), hape ho ne ho se na phapang e khōlō. ho pBLA E ntle.ho fela, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ho polelo ea Fos ho IL afferent cells (X2(3)=1.954, p=0.582) (Figure 6G).Qetellong, polelo ea lefats'e ea Fos ho pBLA (rs = 0.070, p = 0.762) (Fig. 6F) le Fos polelo ho pBLA IL afferent cell (rs = 0.122, p = 0.597) le ho hopola ho fela (Fig. 6H).
Liphapang tsa batho ka bomong mabapi le tlhahiso ea ho timela ha lia ka tsa etsoa ho fapana le polelo ea Fos ho basolateral amygdala.(A) Ho ne ho se na liphapang tse kholo tsa li-intergroup polelong ea Fos ho mBLA.(B) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea Fos le sehopotso sa ho timela ho mBLA.(C) Polelo ea Fos ho IL mBLA afferent cell ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(D) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho lisele tse fapaneng tsa IL le mohopolo oa ho timela ho mBLA.(E) Ho ne ho se na liphapang tse kholo tsa li-intergroup polelong ea Fos ho pBLA.(F) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos le sehopotso sa ho timela ho pBLA.(G) Polelo ea Fos liseleng tse fapaneng tsa IL pBLA ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(H) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea Fos ho lisele tse fapaneng tsa IL le mohopolo oa ho timela ho pBLA.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo.
Qetellong, ts'ebetso ea Fos ea lefats'e le e ikhethileng ea IL e ile ea hlahlojoa ho mvHPC le pvHPC ho likhoto tsohle. Ho ne ho e-na le phapang e khōlō har'a ho timela ho hotle, ho fela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lehae ka polelo ea Fos ho mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) hoo ho fela ho molemo (Mean Rank Diff. = 13.29 , p = 0.031), empa ha ho ho fela ho futsanehileng (Mean Rank Diff. = 6.857, p > 0.999) kapa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 8.000, p = 0.864) lihlopha li bontšitse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa cage ea lapeng (Feie. 7A). Ho ne ho e-na le phapang e khōlō har'a ho timela ho hotle, ho fela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa cage tsa lehae ka polelo ea Fos ho mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) hoo ho fela ho molemo (Mean Rank Diff. = 13.29 , p = 0.031), empa ha ho ho fela ho futsanehileng (Mean Rank Diff. = 6.857, p > 0.999) kapa ho hopola tšabo (Mean Rank Diff. = 8.000, p = 0.864) lihlopha li bontšitse polelo e ngata ea Fos ho feta sehlopha sa cage ea lapeng (Feie. 7A). Между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), так что хорошее угасание (средняя ранговая разница = 13,29) , p = 0,031), но ни в группах с плохим угасанием (средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), ни в группе с отзывом страха (средняя ранговая разница = 8,000, p = 0,864) экспрессия Fos была выше, чем в группе с домашней клеткой (рис. 7А). Ho bile le phapang e kholo polelong ea mvHPC Fos lipakeng tsa lihlopha tse nang le timelo e ntle, ho timela hantle, ho hopola tšabo, le lisele tsa lapeng (X2(3) = 8.056, p = 0.045), ho fela ho hotle (ho bolela phapang ea boemo = 13.29), p = 0.031), empa leha e le sehlopheng se futsanehileng sa ho fela (ho bolela phapang ea maemo = 6.857, p > 0.999) kapa sehlopheng sa ho hopola tšabo (phapang e bolelang boemo = 8.000, p = 0.864) e ne e le polelo ea Fos e phahameng ho feta ea sehlopha sa lehae.sele (setšoantšo sa 7A). MVHPC 中 Fon 的 良好 消退 消退 消退 笼组 笼组 差异 差异 差异 (x2 (3) = 8.056, 因此 良好 消退 (因此 秩差 = 13.29), P = 0.031 ), 但 无论是 弱消退 (平均 秩差 = 6.857, p> 0.999) 还是 恐惧 回忆回忆 (平均 秩差 = 8.000 MVHPC 中 Fon 的 消退 的 的 恐惧 恐惧 恐惧 恐惧 回忆 回忆 存在 存在 差异 差异 ((x2 (3)), 良好 秩差 秩差 = 13.29) , 但 无论是 秩差 (平均 秩差 秩差 = 6.857, p> 0.999) 还 还 还 (平均 秩差 秩差））））)））） Имелась значительная разница между группами «хорошо», «плохо», «припоминание страха» и «домашняя клетка» для экспрессии Fos в mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) и, следовательно, хорошая регрессия (средняя разница рангов = 13,29), p = 0,031), но группы со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p > 0,999) и воспоминания о страхе (средняя разница рангов = 8,000, p = 0,864) показали более высокую экспрессию Fos, чем группа в домашней клетке (рис. 2). Ho ne ho e-na le phapang e khōlō pakeng tsa tse ntle, tse mpe, tse hopolang tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae bakeng sa polelo ea Fos ho mvHPC (X2(3) = 8.056, p = 0.045) ka hona ho fokotseha ho hotle (ho bolela phapang ea boemo = 13.29), p = 0.031), empa lihlopha tse nang le ho timela ho fokolang (ho bolela phapang ea boemo = 6.857, p> 0.999) le mehopolo ea tšabo (e bolelang phapang ea boemo = 8.000, p = 0.864) e bontšitse polelo e phahameng ea Fos ho feta sehlopha se ka tlung ea lehae (Setšoantšo sa 2).7A).Leha ho le joalo, ho ne ho se na phapang e khōlō (X2 (3) = 4.893, p = 0.180) (Setšoantšo sa 7C).Ho phaella moo, ho ne ho se na kamano e kholo pakeng tsa polelo ea lefats'e ea Fos ho mvHPC (rs = -0.233, p = 0.309) (Setšoantšo sa 7B) le polelo ea Fos ho mvHPC afferent IL lisele (rs = 0.056, p = 0.810) (Setšoantšo sa 7D).le tlaleho ea ho nyamela.Ho feta moo, ho ne ho se na phapang e khōlō pakeng tsa ho fela ho hotle, ho timela ho fokolang, ho hopola tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lehae ka polelo ea Fos ho pvHPC (X2 (3) = 3.623, p = 0.353) (Setšoantšo sa 7E), 'me ho ne ho se na phapang e khōlō.Phapang ka ho fokotseha ho hotle ha polelo ea Fos ho pvHPC afferent IL cell, ho fokotseha ho fokolang, mohopolo oa tšabo, le lihlopha tsa lisele tsa lapeng (X2 (3) = 3.871, p = 0.276) (Fig. 7G).Qetellong, ho ne ho se na kamano e kholo pakeng tsa pvHPC global Fos expression (rs = -0.127, p = 0.584) (Figure 7F) le Fos polelo ho IL-afferent pvHPC lisele (rs = 0.176, p = 0.447) le khopotso ea ho timela (Setšoantšo sa 7F ).7H).
Polelo ea Fos e phahame ka har'a hippocampus ea ventral ea likhoto, e bonts'ang ho fela ha mohopolo o motle.(A) Sehlopha se nyametseng hantle, empa eseng lihlopha tse ling, se bontšitse polelo e eketsehileng ea Fos ho mvHPC ha e bapisoa le sehlopha sa lisele tsa lapeng.(B) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea Fos le sehopotso sa ho timela ho mvPHC.(C) Polelo ea Fos ho mvHPC afferent IL cell ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(D) Ho ne ho se na kamano e kholo lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le sehopotso sa ho timela ho mvHPC.(E) Ho ne ho se na liphapang tse kholo lipakeng tsa lihlopha tsa polelo ea Fos ho pvHPC.(F) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa pakeng tsa polelo ea Fos le ho hopola ho timela ho pvHPC.(G) Polelo ea Fos ho lisele tsa IL tsa pVHPC ha ea ka ea fapana haholo lipakeng tsa lihlopha.(H) Ho ne ho se na kamano ea bohlokoa lipakeng tsa polelo ea Fos ho li-afferents tsa IL le sehopotso sa ho timela ho pvHPC.Li-barbar tsa liphoso li emela ho kheloha ho tloaelehileng ha moelelo. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *r <0,05. *p <0.05.Tlhahlobo ea rona ea mantlha bakeng sa libaka tsohle e bonts'itse papiso ka mekhahlelo e meraro ho latela axis ea anteroposterior, leha re boetse re hlahlobile sebaka se seng le se seng se ileng sa putlama ho latela axis ea anteroposterior.Liphetho tsa litlhahlobo tsena li hlahisoa tafoleng ea 1.
Mona re lekile hore na liphapang tsa sehopotso sa ho timela li ka bonts'a mekhoa e fapaneng ea ts'ebetso e fapaneng karolong e tlase ea limbic cortex.Ho fihlela sena, re ile ra lekola ts'ebetso ea Fos likhakanyong tsa IL ho tsoa ho paraventricular thalamus, claustrum, basolateral tonsil, le ventral hippocampus kamora ho felloa ke matla.Ka liseleng tsa IL-projecting, re fumane ts'ebetso e phahameng sebakeng se ka morao sa PVT ho likhoto tse bontšitseng mohopolo o motle oa ho timela ha o bapisoa le likhoto tse sa feleng.Ho ne ho se na liphapang ho li-afferents tsa IL ho tloha nucleus ea clavicular, ventral hippocampus, kapa basolateral tonsil.Ntle le lisele tsa projeke ea IL, ts'ebetso e eketsehileng ea methapo e ile ea bonoa libakeng tse khethiloeng tsa rat claustrum le ventral hippocampus e nang le qeto e ntle.Liphetho tsa rona li bonts'a hore mohopolo o atlehileng oa ho timela o hlophisitsoe ke likhakanyo tse ikhethileng tsa PVT ho IL le lisele tse sa lebiseng IL ho claustrum le ventral hippocampus.
Re fumane hore ponelopele ea PVT IL e ne e sebetsa ho likhoto tse bonts'ang mohopolo o motle oa ho timela, e lumellanang le phuputso ea morao-rao e bontšang hore PVT ea hlokahala bakeng sa ho hopola ho timela.Phuputso ena ha ea ka ea sebelisa mekhoa e ikhethileng ea libaka, empa e bontšitse hore likhakanyo tsa PVT tse mabapi le lateral central amygdala le likhakanyo tsa IL ho PVT li ne li hlokahala ho hlahisa ho timela.Liphetho tsa rona li bonts'a hore, ntle le ketane ea IL-PVT-CeL, ho ka hlokahala ho kena ka mor'a PVT ho IL bakeng sa ho hopola.Kahoo, hoa fumaneha hore likhokahano tse sebetsang le tse fapaneng tsa IL li ameha tlhahisong ea ho timela.Mohato o latelang oa bohlokoa ke ho fumana hore na ke eng e etsang hore pPVT e bonts'e tlhahiso ea pheliso maemong a potoloho ea methapo.Ho phaella kamanong le IL, lithuto tsa pele tsa ho latela li-duct31,32 li bontšitse hore pPVT e fumana boitsebiso bo tsoang ho ventral periaqueductal grey (vPAG), e amanang le thuto ea ho fela33,34,35,36.Le hoja karolo ea vPAG ea ho hopola ho timela ha e e-s'o thehoe, ho bolela esale pele pPVT ka vPAG ke mokhethoa ea khahlehang ka lebaka la bongata ba bona le ho kenya letsoho ha libaka tseo ka bobeli ho hlahisa bopaki bo fetileng ba ho fela ha tšabo.
Karolo e 'ngoe ea bohlokoa ea liphetho tsa rona tsa PVT ke hore li ikhethile ho latela axis ea tsona e ka pele-morao.Ka mokhoa o makatsang, ts'ebetso ea neuronal ea projeke ea PVT ho IL e hokahana le boemo bo fapaneng ba boitšoaro, joalo ka hore ts'ebetso ea projeke ea pele ho PVT ho IL e amahanngoa le mohopolo oa tšabo, athe projeke ea pPVT e sebetsa kamora ho timela ka katleho (ke hore, tšabo).Ts'ebetso ena e fapaneng e sebetsang ka har'a PVT ha e makatse ha e fuoa mosebetsi o fetileng [o builoeng ka 37].Mohlala o tsotehang oa kabo ea ts'ebetso ho PVT e sa tsoa hlaha thutong e bonts'itseng thepa ea mefuta e itseng ea lisele ho PVT.Boithuto bona bo bonts'a hore lisele tsa dopamine tse bonts'ang DRD2 li hlahisoa haholo ho pPVT, ha li na karolo ea forelimb cortex, 'me li arabela tšusumetsong e mpe.Palo ea lisele tsa bobeli e hlahisoa haholo-holo ho aPVT 'me e tšoaea phetoho ea boemo bo tlaase ba ho tsosoa ha physiological le ho senya cortex ea maoto le matsoho a tlase.Liphetho tsa rona ha li lumellane le mokhoa ona, kaha lisele tsa IL-projecting aPVT li sebetsa nakong ea ho hopola tšabo, ha likhakanyo tsa pPVT li ntse li sebetsa 'me liphoofolo li bontša maemo a tlaase a tšabo.Bonyane ho na le litlhaloso tse peli tse ka khonehang bakeng sa ho se lumellane ho bonahalang.Ntlha ea pele, mefuta ea lisele tse khethiloeng ha e fumanehe feela sebakeng se le seng sa pele-morao sa TVV.Kahoo, lisele tse sebetsang tsa IL-projecting pPVT ho likhoto tse nang le mohopolo o motle oa ho timela li ka 'na tsa e-ba tsa sehlopha sa lisele tse nang le monyetla oa ho fumanoa ho aPVT le ho bontša phetoho ho ea boemong bo tlaase ba ho tsosoa.Ho ka 'na ha e-ba joalo le ka lisele tse hlahisang IL ho aPVT tse kentsoeng ka mor'a mohopolo oa tšabo.Ea bobeli, liphuputso tse fetileng tsa ho latela li fumane hore ho na le IL3-projecting pPVTs, le hoja tse ling li bonahala li tsoa liseleng tse nang le DRD2, mefuta e meng ea lisele e ka 'na ea hlahisa IL' me ea tsosolosoa ha ho etsoa tlhahiso e atlehileng ea ho tima.
Le hoja sepheo sa thuto ena e ne e le ho khetholla phapang pakeng tsa likhoto tse bontšang mefuta e sa tšoaneng ea phenotypes, liteko tsena li ile tsa boela tsa senola lintlha tse ncha tse amanang le mekhoa ea ho hopola tšabo.Ho khahlisang, re fumane ts'ebetso e ntseng e eketseha ea Fos sebakeng sa anterior CLA ho likhoto tse nang le mohopolo oa tšabo.
Clavicle e behiloe e le setsi sa puisano ea cortical 'me e ameha lits'ebetsong ho tloha ho kopanngoa ha maikutlo ho ea tlhokomelo le ho robala40,41,42,43.Ho na le bopaki bo fokolang ba hore na claustrum e ameha joang tabeng ea ho ba le tšabo kapa ho hlalosa tšabo, leha ho le joalo, lipatlisiso tsa pejana li bontšitse hore polelo ea tšabo ea moelelo e ameha mosebetsing oa Fos ho claustrum.Ho sa tsoa tlalehoa hore ho thibela li-projection tsa atresia ho entorhinal cortex nakong ea boemo ba tšabo ea maemo ho senya ho thehoa ha mohopolo oa nako e telele, le hoja tlhoko ea bona ea tšabo ea tšabo ha e e-s'o lekoe.Thutong e tšoanang, ts'ebetso e eketsehileng ea Fos e ile ea bonoa ha liphoofolo li ne li pepesehetse tikoloho e ncha ha li bapisoa le litoeba tse pepesehileng tikolohong e tloaelehileng.Re nahanne ka sena, ts'ebetso ea CLA eo re e tlalehang mona e kanna ea bakoa ke ho pepesehela kh'amera e ncha nakong ea liteko, ho fapana le ho tšaba ho ikhopotsa.Ho tsebahatsa ts'ebetso ea linotlolo ka ts'abo le ts'ebetso ea maemo, lithuto tsa nako e tlang li lokela ho sebelisa manonyeletso a senotlolo.
Le hoja mosebetsi o fetileng o bontšitse hore PVT e amahanngoa le polelo ea mohopolo oa tšabo, 45,46,47 ha rea ​​ka ra bona phetoho leha e le efe ea polelo ea Fos ho likhoto ha ba hopola tšabo lihora tse 48 ka mor'a boemo.Phapang ena e ka hlalosoa ka lintlha tse 'maloa, ho kenyelletsa le ts'abo ea tlhahlobo ea mosebetsi e fetileng ea matšoao a hlakileng maemong a tšoanang le ao boemo bo etsahetseng, athe tekong ea rona, tlhahlobo e entsoe ka phapusing e ncha.Ntle le moo, re ile ra matlafatsa liphoofolo tsa rona metsotso e 60 kamora tlhahlobo, athe mosebetsi o fetileng o ne o sebelisa nako ea metsotso e 90.Qetellong, lithutong tse fetileng, tlhahlobo e ile ea etsoa ka kamoreng eo liphoofolo li ka arabelang ka takatso ea lijo, athe mosebetsing oa rona, likhoto li ne li lekoa ntle le karabelo ea takatso ea lijo.Le hoja sena se lumella ho thibela maemo a itseng, ho na le bopaki ba hore ho lumella liphoofolo ho thibela khatello ea ho fumana lijo ha li ntse li lekoa hore na li tšaba matšoao li baka khohlano e susumetsang (ke hore, tšabo khahlanong le moputso), e leng ntlha ea bohlokoa e susumetsang.ho kenya letsoho PVT48, 49. .
Basolateral amygdala e tsejoa e le karolo ea ho fumana ts'abo ea ho fela50,51 mme ho na le bopaki ba hore likhakanyo tsa BLA ho IL le tsona li kentse letsoho ts'ebetsong ena23.Leha ho le joalo, ha ho hlake hore na BLA le likhokahano tsa eona li kentse letsoho pusetsong ea ho timela.Lithuto tsa ho nahana23,28 li bonts'itse ts'ebetso e eketsehileng ea BLA ho liphoofolo tse hopolang mehopolo e felileng.Le hoja mosebetsi oa rona o fetileng o ne o sa bontše phapang ho ts'ebetsong ea BLA pakeng tsa likhoto tse ntle le tse mpe, liphetho tsa rona mona li fana ka maikutlo a hore ho hopola ha ho timela ka kakaretso ha ho ame BLA kapa ts'ebetso ea ho bolela BLA IL esale pele.Tumellanong le seo re se fumaneng, leha liphuputso tsa ho qhekella ha potoloho li fana ka maikutlo a hore lintlha tsa IL ho BLA li bohlokoa bakeng sa thuto ea ho timela, ha li hlokahale bakeng sa ho hopola ho timela.Leha ho le joalo, karolo ea BLA e ke ke ea hlokomolohuoa ka ho feletseng kaha bopaki ba morao-rao bo fana ka maikutlo a hore mefuta e meng ea lisele tsa BLA e hlokeha ho ikatisa ho timela.
Haholo-holo, ho hopola tšabo ha hoa ka ha etsa hore Fos e sebetse ho BLA, kaha lesion e fetileng, lithethefatsi, le lithuto tsa litšoantšo li kentse sebaka sena ka pontšo ea tšabo le / kapa ho kopanya tšabo ka mor'a ho khutlisa54,55,56,57.Lintlha tse hlahisitsoeng mona li kopanya basal le lateral subnucleus ea amygdala, 'me lintlha tse fetileng li fana ka maikutlo a hore polelo ea tšabo e tsamaisa mosebetsi oa Fos ka lehlakoreng la mokokotlo oa mokokotlo oa lateral.Re hlahlobile lintlha tsa motheo le tsa morao-rao ka thoko, empa ho ne ho se na phapang maemong ao ka bobeli (data e sa bonts'itsoeng) mme libaka tseo ka bobeli li ile tsa putlama ho data eo re e hlahisang mona.Ha rea ​​ka ra sekaseka libaka tse ka tlase tsa amygdala ea lateral, kahoo liphetoho tse khethehileng sebakeng sena li ka 'na tsa pata.Monyetla o mong oa hore ho se be le phetoho tšebetsong ea Fos ho BLA ke ka lebaka la nako ea mehopolo ea tšabo ha e bapisoa le maemo.Mosebetsi o mong o fetileng o bontšitse hore monehelo oa BLA ho polelo ea tšabo o fokotseha ka nako ka mor'a hore boemo bo be teng, joalo ka polelo eo ke BLA e itšetlehileng ka lihora tsa 24 post conditioning empa e ikemetseng ka matsatsi a 7 (ref. 45 empa bona 58).e etsahetse lihora tse 48 ka mor'a koetliso, e leng se etsang hore khaello ea phetoho mesebetsing ea Fos ka nako ena e bonts'e liphetoho tse itšetlehileng ka nako ea ho kenya letsoho ha BLA polelong ea tšabo.
Qetellong, re fumana bopaki ba hore mohopolo o atlehileng oa ho timela o amahanngoa le ventral hippocampus.Ena ke tšobotsi ea li-vHPC tsa "bohareng" kaha mokhoa o tšoanang o ne o sa bonoe sebakeng se ka morao.Tumellanong le mosebetsi o fetileng, ha rea ​​ka ra fumana phetoho ts'ebetsong ea Fos ho li-vHPC tse fapaneng.Ho na le bopaki bo bongata ba hore vHPC28,60,61 e hlokahala bakeng sa ts'abo ea sebele ha CS e hlaha ka ntle ho maemo ao ho fela ho hlahang teng, le hore sena se itšetlehile ka karolo e 'ngoe ea ho kena ha vHPC ho IL13.Ho ipapisitsoe le liphetho tsena tse fetileng, re ka lebella hore ho putlama ho hobe ho amahanngoa le ts'ebetso e boletsoeng esale pele ea IL ea vHPC.Leha ho le joalo, ho ne ho se joalo kaha ho ne ho se na phapang mesebetsing ea Fos ho IL-projected retrograde-lebelled vHPCs kapa lisele tse sa ngolisoang ka li-vHPC.Sena se fana ka maikutlo a hore ho se khone ho hopola ho fela ha maemo a ho fifala ho ka 'na ha hlahisa mokhoa o fapaneng ho feta tšabo ea ho nchafatsa.
Ho bohlokoa ho ela hloko tse ling tsa mefokolo ea tlhaho ea moralo le tlhahlobo le hore na e ama liqeto tsa rona joang.Taba ea pele, re ile ra arola liphoofolo ka likarolo tse ka holimo le tse tlase ho tse tharo, 'me litoeba ka tse "ntle" le "tse mpe" tse ipapisitseng le lintlha tse hopolang ho timela.Sena se etsoa e le ho qoba merero ea lihlopha tse arolang liphoofolo ka lihlopha tse arohaneng ho tloha bohareng ba kabo, kapa merero ea sehlopha e sa kenyelletseng liphoofolo bohareng ba kabo, joalo ka ho arola ka bohare kapa ho bapisa karolo ea boraro ea likhoto. .re batla ho qoba boemo bona hobane karohano ea bohareng ha e bontše ho fapana ha likarabo tsa batho ho tsietsi eo re lekang ho e etsisa.Ho phaella moo, ha re ntse re bapisa likarolo tse ka holimo le tse ka tlaase ho tse tharo tsa likhoto li re lumella ho bapisa lihlopha tsa boholo bo tšoanang, mokhoa ona o hlokomoloha liphoofolo tse bohareng ba ho aba 'me ha o bontše ka nepo ho fapana ha liketso ho kotsi.Le hoja mokhoa oa rona o ka 'na oa e-ba le mathata a ho fapana ha mefuta-futa le ho bapisa lihlopha tse nang le boholo bo sa lekanang ba mehlala, e tšoara seo re lekang ho se etsisa hamolemo ho feta mekhoa e meng.
Liphetho tse hlahisitsoeng mona li re thusa ho utloisisa hamolemo hore na liphapang tsa sehopotso sa ho timela li bonahatsoa joang liphapang tsa tšebetso ea potoloho ea methapo.Liphuputso tsa rona e ka 'na ea e-ba tse amanang le lefu la khatello ea kelello ka mor'a ts'oaetso, e tsejoang e amahanngoa le tšabo e feteletseng le ho sitoa ho felisa likarabo tsa tšabo.Re bonts'a hore liphapang tsa ho hopola ho timela li amahanngoa le liphapang tsa ts'ebetso ea methapo ea kutlo le ea kantle e reriloeng ho IL.Phapang ena e ile ea ajoa libakeng tse ikhethileng ho latela axis ea anteroposterior, e totobatsang bohlokoa ba ho lekola ts'ebetso ea boko maemong a subregional.Mefokolo ea mokhoa oa hajoale e kenyelletsa bohlokoa ba thuto le ho tsepamisa maikutlo ho litoeba tse tona.Lipatlisiso tsa nako e tlang li lokela ho tseba mekhoa ea neurobiological e thehileng thuto ea ho timela ho litoeba tse tšehali le ho sebelisa mekhoa ho hohela maikutlo a bakang.
Lintlha tse sebelisitsoeng le/kapa tse hlahlobiloeng thutong ea hajoale li fumaneha ho tsoa ho bangoli ba fapaneng ka kopo e utloahalang.
Pavlov IP Conditioning: thuto ea tšebetso ea 'mele ea cerebral cortex.(Oxford University Press, 1927).
Rothbaum, BO, & Davis, M. Ho sebelisa melao-motheo ea ho ithuta ho phekola karabelo ea morao-rao. Rothbaum, BO, & Davis, M. Ho sebelisa melao-motheo ea ho ithuta ho phekola karabelo ea morao-rao.Rotbaum BO le Davis M. Ho sebelisa melao-motheo ea ho ithuta ho phekola karabelo ea morao-rao.Rotbaum BO le Davis M. Tšebeliso ea melao-motheo ea ho ithuta ho phekola karabelo ea morao-rao.kenya.New York College.saense.1008(1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Tlhahlobo ea phekolo ea ho pepeseha: tekanyetso ea khauta bakeng sa phekolo ea PTSD. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Tlhahlobo ea phekolo ea ho pepeseha: tekanyetso ea khauta bakeng sa phekolo ea PTSD.Rauch SA, Eftekhari A. le Ruzek DI Tlhahlobo ea exposure therapy: the gold standard treatment for posttraumatic stress disorder. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI 暴露疗法回顾：PTSD 治疗的黄金标准。 Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Tlhahlobo ea kalafo ea ho pepeseha: Tekanyetso ea khauta bakeng sa kalafo ea PTSD.Rauch, SA, Eftekhari, A. le Ruzek, DI Tlhahlobo ea exposure therapy: the gold standard treatment for posttraumatic stress disorder.J. Tsosoloso.ntshetsopele ya letamo 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Phekolo ea nako e telele ea ho pepeseha: nakong e fetileng, ea hona joale le e tlang.Khatello ea Matšoenyeho 28, 1043-1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Mong. Millard le ba bang.Lisosa tse teng le tse fumanoeng tsa ho lahleheloa ke mohopolo ho lefu la khatello ea maikutlo ka morao-rao: liphuputso tse tsoang thutong ea mafahla.J. Ngaka ea kelello.tanka ea polokelo.42(7), 515-520 (2008).
Mong. Millard le ba bang.Motheo oa neurobiological oa ho se khone ho hopola mehopolo e ntseng e nyamela nakong ea khatello ea maikutlo ea morao-rao.baeloji.Saekholoji.66(12), 1075-1082 (2009).
Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Liphapang tsa batho ka bomong tšabong: Ho arola ts'ebetso ea ts'abo le ts'abo ea phenotypes. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Liphapang tsa batho ka bomong tšabong: Ho arola ts'ebetso ea ts'abo le ts'abo ea phenotypes.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. le LeDoux, JE Liphapang tsa batho ka bomong tšabong: ho khetholla li-phenotypes tsa ts'abo reactivity le ts'abo ho khutlisetsoa. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE 恐惧的个体差异：隔离恐惧反应和恐惧恢复表型。 Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Liphapang tsa batho ka bomong tšabong: ho itšehla thajana ho arabela tšabo le tafole ea ho hlaphoheloa ha tšabo.Bush, DEA, Sautre-Baillon, F. le LeDoux, JE Phapang ea batho ka bomong ka tšabo: ho itšehla thajana ha likarabo tsa tšabo le phenotype ea ho hlaphoheloa ha tšabo.J. Tlokotsi.khatello ea 20 (4), 413-422 (2007).
Russo, AS & Parsons, RG Karabelo e makatsang ea likhoto e bolela esale pele phapang pakeng tsa batho ka bomong mabapi le ho fela ha tšabo. Russo, AS & Parsons, RG Karabelo e makatsang ea likhoto e bolela esale pele phapang pakeng tsa batho ka bomong mabapi le ho fela ha tšabo.Russo, AS le Parsons, RG Karabelo e makatsang ea likhoto e bolela esale pele liphapang tsa ho fela ha tšabo. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠的声学惊吓反应预测恐惧消退的个体差异. Russo, AS & Parsons, RGRusso, AS le Parsons, RG Karabelo e makatsang ea likhoto e bolela esale pele liphapang tsa ho fela ha tšabo.Neurobiology.boithuto.Mohopolo.139, 157-164 (2017).
Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Ho feto-fetoha ha motho ka mong ho hopola ho fela ha tšabo ho amahanngoa le phosphorylation ea mitogen-activated protein kinase in the infralimbic cortex. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Ho feto-fetoha ha motho ka mong ho hopola ho fela ha tšabo ho amahanngoa le phosphorylation ea mitogen-activated protein kinase in the infralimbic cortex.Russo, AS, Lee, J. le Parsons, RG Ho feto-fetoha ha motho ka mong ka tšabo ea ho hopola ho fela ho amahanngoa le mitogen-activated protein kinase phosphorylation in the infralimbic cortex. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG 回忆恐惧消退的个体差异与边缘下皮质中丝裂原活化蛋白激酶的白激酶的。 Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Khopotso ea tšabo e felang e amana le liphapang tsa batho ka bomong 美裯中丝裂原活化筒能激酶的phosphorification.Russo, AS, Lee, J. le Parsons, RG Liphapang tsa batho ka bomong mabapi le ho fela ha tšabo nakong ea ho hopola li amahanngoa le phosphorylation ea mitogen-activated protein kinases karolong e ka tlaase ea leoto la cortex.Psychopharmacology 236(7), 2039–2048 (2019).